摘要: N、P、K是植物需要量很大，且土壤易缺乏的元素，故稱它們?yōu)椤胺柿先亍薄４送膺€有其他必需營養(yǎng)元素，作為農(nóng)資人，植物必需營養(yǎng)元素的作用不可不知！

（一）氮

根系吸收的氮主要是無機(jī)態(tài)氮,即銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，也可吸收一部分有機(jī)態(tài)氮,如尿素。

氮是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分,而這三者又是原生質(zhì)、細(xì)胞核和生物膜的重要組成部分,它們在生命活動中占有特殊作用。因此,氮被稱為生命的元素。

酶以及許多輔酶和輔基如NAD+、NADP+、FAD等的構(gòu)成也都有氮參與。氮還是某些植物激素如生長素和細(xì)胞分裂素、維生素如B1、B2、B6、PP等的成分,它們對生命活動起重要的調(diào)節(jié)作用。

氮是葉綠素的成分,與光合作用有密切關(guān)系。由于氮具有上述功能,所以氮的多寡會直接影響細(xì)胞的分裂和生長。

當(dāng)?shù)使?yīng)充足時(shí),植株枝葉繁茂,軀體高大,分蘗（分枝）能力強(qiáng),籽粒中含蛋白質(zhì)高。植物必需元素中,除碳、氫、氧外，氮的需要量最大，因此,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中特別注意氮肥的供應(yīng)。常用的人糞尿、尿素、硝酸銨、硫酸銨、碳酸氫銨等肥料,主要是供給氮素營養(yǎng)。

缺氮時(shí),蛋白質(zhì)、核酸、磷脂等物質(zhì)的合成受阻,植物生長矮小,分枝、分蘗很少,葉片小而薄,花果少且易脫落；缺氮還會影響葉綠素的合成,使枝葉變黃,葉片早衰甚至干枯,從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。因?yàn)橹参矬w內(nèi)氮的移動性大,老葉中的氮化物分解后可運(yùn)到幼嫩組織中去重復(fù)利用,所以缺氮時(shí)葉片發(fā)黃,由下部葉片開始逐漸向上，這是缺氮癥狀的顯著特點(diǎn)。

氮過多時(shí),葉片大而深綠,柔軟披散，植株徒長。另外，氮素過多時(shí)，植株體內(nèi)含糖量相對不足,莖稈中的機(jī)械組織不發(fā)達(dá),易造成倒伏和被病蟲害侵害。

（二）磷

磷主要以H2PO-4或HPO2-4的形式被植物吸收。吸收這兩種形式的多少取決于土壤pH。pH＜7時(shí), H2PO-44居多;pH＞7時(shí), H2PO-4較多。

當(dāng)磷進(jìn)入根系或經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)到枝葉后,大部分轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物質(zhì)如糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂等，有一部分仍以無機(jī)磷形式存在。植物體中磷的分布不均勻,根、莖的生長點(diǎn)較多,嫩葉比老葉多,果實(shí)、種子中也較豐富。

磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,它與蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞分裂、細(xì)胞生長有密切關(guān)系;磷是許多輔酶如NAD+、NADP+等的成分,它們參與了光合、呼吸過程;磷是AMP、ADP和ATP的成分；磷還參與碳水化合物的代謝和運(yùn)輸,如在光合作用和呼吸作用過程中,糖的合成、轉(zhuǎn)化、降解大多是在磷酸化后才起反應(yīng)的;磷對氮代謝也有重要作用,如硝酸還原有NAD+和FAD的參與,而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺則參與氨基酸的轉(zhuǎn)化;磷與脂肪轉(zhuǎn)化也有關(guān)系,脂肪代謝需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的參與。

由于磷參與多種代謝過程, 而且在生命活動最旺盛的分生組織中含量很高,因此施磷對分蘗、分枝以及根系生長都有良好作用。由于磷促進(jìn)碳水化合物的合成、轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸,對種子、塊根、塊莖的生長有利,故馬鈴薯、甘薯和禾谷類作物施磷后有明顯的增產(chǎn)效果。由于磷與氮有密切關(guān)系,所以缺氮時(shí),磷肥的效果就不能充分發(fā)揮。只有氮磷配合施用,才能充分發(fā)揮磷肥效果。總之,磷對植物生長發(fā)育有很大的作用,是僅次于氮的第二個(gè)重要元素。

缺磷會影響細(xì)胞分裂,使分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長停滯,莖、根纖細(xì),植株矮小,花果脫落,成熟延遲；缺磷時(shí),蛋白質(zhì)合成下降,糖的運(yùn)輸受阻,從而使?fàn)I養(yǎng)器官中糖的含量相對提高,這有利于花青素的形成,故缺磷時(shí)葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色，這是缺磷的病癥。

磷在體內(nèi)易移動，也能重復(fù)利用,缺磷時(shí)老葉中的磷能大部分轉(zhuǎn)移到正在生長的幼嫩組織中去。因此,缺磷的癥狀首先在下部老葉出現(xiàn),并逐漸向上發(fā)展。

磷肥過多時(shí),葉上又會出現(xiàn)小焦斑,系磷酸鈣沉淀所致；磷過多還會阻礙植物對硅的吸收,易招致水稻感病。水溶性磷酸鹽還可與土壤中的鋅結(jié)合,減少鋅的有效性,故磷過多易引起缺鋅病。

（三）鉀

鉀在土壤中以KCl、K2SO4等鹽類形式存在,在水中解離成K+而被根系吸收。在植物體內(nèi)鉀呈離子狀態(tài)。鉀主要集中在生命活動最旺盛的部位,如生長點(diǎn),形成層,幼葉等。

鉀在細(xì)胞內(nèi)可作為60多種酶的活化劑,如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫氫酶、琥珀酸脫 氫酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此鉀在碳水化合物代謝、呼吸作用及蛋白質(zhì)代謝中起重要作用。鉀能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成,鉀充足時(shí),形成的蛋白質(zhì)較多,從而使可溶性氮減少。鉀與蛋白質(zhì)在植物體中的分布是一致的,例如在生長點(diǎn)、形成層等蛋白質(zhì)豐富的部位,鉀離子含量也較高。富含蛋白質(zhì)的豆科植物的籽粒中鉀的含量比禾本科植物高。

鉀與糖類的合成有關(guān)。大麥和豌豆幼苗缺鉀時(shí),淀粉和蔗糖合成緩慢,從而導(dǎo)致單糖大量積累；而鉀肥充足時(shí),蔗糖、淀粉、纖維素和木質(zhì)素含量較高,葡萄糖積累則較少。鉀也能促進(jìn)糖類運(yùn)輸?shù)劫A藏器官中，所以在富含糖類的貯藏器官（如馬鈴薯塊莖、甜菜根和淀粉種子）中鉀含量較多。此外，韌皮部汁液中含有較高濃度的K+,約占韌皮部陽離子總量的80%。從而推測K+對韌皮部運(yùn)輸也有作用。

K+是構(gòu)成細(xì)胞滲透勢的重要成分。在根內(nèi)K+從薄壁細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)至導(dǎo)管,從而降低了導(dǎo)管中的水勢,使水分能從根系表面轉(zhuǎn)運(yùn)到木質(zhì)部中去；K+對氣孔開放有直接作用見表2-5,離子態(tài)的鉀,有使原生質(zhì)膠體膨脹的作用,故施鉀肥能提高作物的抗旱性。

缺鉀時(shí),植株莖桿柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降低，葉片失水,蛋白質(zhì)、葉綠素破壞,葉色變黃而逐漸壞死。缺鉀有時(shí)也會出現(xiàn)葉緣焦枯,生長緩慢的現(xiàn)象，由于葉中部生長仍較快,所以整個(gè)葉子會形成杯狀彎曲,或發(fā)生皺縮。鉀也是易移動可被重復(fù)利用的元素,故缺素病癥首先出現(xiàn)在下部老葉。

N、P、K是植物需要量很大，且土壤易缺乏的元素，故稱它們?yōu)椤胺柿先亍薄?/span>

（四）鈣

植物從土壤中吸收CaCl2、CaSO4等鹽類中的鈣離子。鈣離子進(jìn)入植物體后一部分仍以離子狀態(tài)存在,一部分形成難溶的鹽（如草酸鈣）,還有一部分與有機(jī)物（如植酸、果膠酸、蛋白質(zhì)）相結(jié)合。鈣在植物體內(nèi)主要分布在老葉或其它老組織中。

鈣是植物細(xì)胞壁胞間層中果膠酸鈣的成分,因此,缺鈣時(shí),細(xì)胞分裂不能進(jìn)行或不能完成,而形成多核細(xì)胞。鈣離子能作為磷脂中的磷酸與蛋白質(zhì)的羧基間聯(lián)結(jié)的橋梁,具有穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)的作用。

鈣對植物抗病有一定作用。據(jù)報(bào)道，至少有40多種水果和蔬菜的生理病害是因低鈣引起的。蘋果果實(shí)的瘡痂病會使果皮受到傷害,但如果供鈣充足,則易形成愈傷組織。鈣可與植物體內(nèi)的草酸形成草酸鈣結(jié)晶,消除過量草酸對植物（特別是一些含酸量高的肉質(zhì)植物）的毒害。鈣也是一些酶的活化劑,如由ATP水解酶、磷脂水解酶等酶催化的反應(yīng)都需要鈣離子的參與。

植物細(xì)胞質(zhì)中存在多種與Ca2+有特殊結(jié)合能力的鈣結(jié)合蛋白（calcium bindingproteins,CBP）,其中在細(xì)胞中分布最多的是鈣調(diào)素（Calmodulin,CaM）。Ca2+與CaM結(jié)合形成Ca2+—CaM復(fù)合體,它在植物體內(nèi)具有信使功能，能把胞外信息轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信息,用以啟動、調(diào)整或制止胞內(nèi)某些生理生化過程。

缺鈣初期頂芽、幼葉呈淡綠色,繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀,隨后壞死。鈣是難移動，不易被重復(fù)利用的元素,故缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖幼葉上，如大白菜缺鈣時(shí)心葉呈褐色。

（五）鎂

鎂以離子狀態(tài)進(jìn)入植物體,它在體內(nèi)一部分形成有機(jī)化合物,一部分仍以離子狀態(tài)存在。

鎂是葉綠素的成分,又是RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化劑,對光合作用有重要作用；鎂又是葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰CoA合成酶、異檸檬酸脫氫酶、α酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸合成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、琥珀酰輔酶A合成酶等酶的活化劑,因而鎂與碳水化合物的轉(zhuǎn)化和降解以及氮代謝有關(guān)。鎂還是核糖核酸聚合酶的活化劑,DNA和RNA的合成以及蛋白質(zhì)合成中氨基酸的活化過程都需鎂的參加。具有合成蛋白質(zhì)能力的核糖體是由許多亞單位組成的,而鎂能使這些亞單位結(jié)合形成穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。如果鎂的濃度過低或用EDTA（乙二胺四乙酸）除去鎂,則核糖體解體,破裂為許多亞單位,蛋白質(zhì)的合成能力喪失。因此鎂在核酸和蛋白質(zhì)代謝中也起著重要作用。

缺鎂最明顯的病癥是葉片貧綠,其特點(diǎn)是首先從下部葉片開始,往往是葉肉變黃而葉脈仍保持綠色,這是與缺氮病癥的主要區(qū)別。嚴(yán)重缺鎂時(shí)可引起葉片的早衰與脫落。

（六）硫

硫主要以SO2-4形式被植物吸收。SO2-4進(jìn)入植物體后,一部分仍保持不變,而大部分則被還原成S,進(jìn)而同化為含硫氨基酸,如胱氨酸,半胱氨酸和蛋氨酸。這些氨基酸是蛋白質(zhì)的組成成分，所以硫也是原生質(zhì)的構(gòu)成元素。輔酶A和硫胺素、生物素等維生素也含有硫,且輔酶A中的硫氫基（-SH）具有固定能量的作用。硫還是硫氧還蛋白、鐵硫蛋白與固氮酶的組分，因而硫在光合、固氮等反應(yīng)中起重要作用。另外，蛋白質(zhì)中含硫氨基酸間的-SH基與-S-S-可互相轉(zhuǎn)變,這不僅可調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)，而且還具有穩(wěn)定蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的作用。由此可見,硫的生理作用是很廣泛的。

硫不易移動,缺乏時(shí)一般在幼葉表現(xiàn)缺綠癥狀,且新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫落。缺硫情況在農(nóng)業(yè)上很少遇到,因?yàn)橥寥乐杏凶銐虻牧驖M足植物需要。

（七）鐵

鐵主要以Fe2+的螯合物被吸收。鐵進(jìn)入植物體內(nèi)就處于被固定狀態(tài)而不易移動。鐵是許多酶的輔基,如細(xì)胞色素、細(xì)胞色素氧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶等。在這些酶中鐵可以發(fā)生Fe3++e-==Fe2+的變化,它在呼吸電子傳遞中起重要作用。細(xì)胞色素也是光合電子傳遞鏈中的成員（Cytf和Cytb559、Cytb563），光合鏈中的鐵硫蛋白和鐵氧還蛋白都是含鐵蛋白，它們都參與了光合作用中的電子傳遞。

鐵是合成葉綠素所必需的,其具體機(jī)制雖不清楚,但催化葉綠素合成的酶中有兩三個(gè)酶的活性表達(dá)需要Fe2+。近年來發(fā)現(xiàn),鐵對葉綠體構(gòu)造的影響比對葉綠素合成的影響更大,如眼藻蟲（Euglena）缺鐵時(shí),在葉綠素分解的同時(shí)葉綠體也解體。另外,豆科植物根瘤菌中的血紅蛋白也含鐵蛋白,因而它還與固氮有關(guān)。

鐵是不易重復(fù)利用的元素，因而缺鐵最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發(fā)黃,甚至變?yōu)辄S白色,而下部葉片仍為綠色。土壤中含鐵較多,一般情況下植物不缺鐵。但在堿性土或石灰質(zhì)土壤中,鐵易形成不溶性的化合物而使植物缺鐵。

（八）銅

在通氣良好的土壤中,銅多以Cu2+的形式被吸收,而在潮濕缺氧的土壤中，則多以Cu+的形式被吸收。Cu2+以與土壤中的幾種化合物形成螯合物的形式接近根系表面。

銅為多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、漆酶的成分,在呼吸的氧化還原中起重要作用。銅也是質(zhì)藍(lán)素的成分,它參與光合電子傳遞,故對光合有重要作用。銅還有提高馬鈴薯抗晚疫病的能力,所以噴硫酸銅對防治該病有良好效果。

植物缺銅時(shí),葉片生長緩慢,呈現(xiàn)藍(lán)綠色,幼葉缺綠,隨之出現(xiàn)枯斑,最后死亡脫落。另外，缺銅會導(dǎo)致葉片柵欄組織退化,氣孔下面形成空腔,使植株即使在水分供應(yīng)充足時(shí)也會因蒸騰過度而發(fā)生萎蔫。

（九）硼

硼以硼酸（H3BO3）的形式被植物吸收。高等植物體內(nèi)硼的含量較少,約在2～95mg?L-1范圍內(nèi)。植株各器官間硼的含量以花最高,花中又以柱頭和子房為高。硼與花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精有密切關(guān)系。缺硼時(shí)花藥花絲萎縮,花粉母細(xì)胞不能向四分體分化。

用14C標(biāo)記的蔗糖試驗(yàn)證明,硼能參與糖的運(yùn)轉(zhuǎn)與代謝。硼能提高尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性,故能促進(jìn)蔗糖的合成。尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）不僅可參與蔗糖的生物合成,而且在合成果膠等多種糖類物質(zhì)中也起重要作用。硼還能促進(jìn)植物根系發(fā)育,特別對豆科植物根瘤的形成影響較大,因?yàn)榕鹉苡绊懱妓衔锏倪\(yùn)輸,從而影響根對根瘤菌碳水化合物的供應(yīng)。因此,缺硼可阻礙根瘤形成,降低豆科植物的固氮能力。此外，用14C—半氨基酸的標(biāo)記試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),缺硼時(shí)氨基酸很少參入到蛋白質(zhì)中去,這說明缺硼對蛋白質(zhì)合成也有一定影響。

不同植物對硼的需要量不同,油菜、花椰菜、蘿卜、蘋果、葡萄等需硼較多,需注意充分供給;棉花、煙草、甘薯、花生、桃、梨等需量中等,要防止缺硼;水稻、大麥、小麥、玉米、大豆、柑橘等需硼較少,若發(fā)現(xiàn)這些作物出現(xiàn)缺硼癥狀,說明土壤缺硼已相當(dāng)嚴(yán)重,應(yīng)及時(shí)補(bǔ)給。

缺硼時(shí),受精不良,籽粒減少。小麥出現(xiàn)的“花而不實(shí)”和棉花上出現(xiàn)的“蕾而不花”等現(xiàn)象也都是因?yàn)槿迸鸬木壒省?/span>

缺硼時(shí)根尖、莖尖的生長點(diǎn)停止生長,側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生,其后側(cè)根側(cè)芽的生長點(diǎn)又死亡,而形成簇生狀。甜菜的干腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴薯的卷葉病和蘋果的縮果病等都是缺硼所致。

（十）鋅

鋅以Zn2+形式被植物吸收。鋅是合成生長素前體—色氨酸的必需元素,因鋅是色氨酸合成酶的必要成分,缺鋅時(shí)就不能將吲哚和絲氨酸合成色氨酸,因而不能合成生長素（吲哚乙酸），從而導(dǎo)致植物生長受阻,出現(xiàn)通常所說的“小葉病”,如蘋果、桃、梨等果樹缺鋅時(shí)葉片小而脆,且叢生在一起,葉上還出現(xiàn)黃色斑點(diǎn)。北方果園在春季易出現(xiàn)此病。

鋅是碳酸酐酶（carbonic anhydrase,CA）的成分,此酶催化CO2+H2O=H2CO3的反應(yīng)。由于植物吸收和排除CO2通常都先溶于水,故缺鋅時(shí)呼吸和光合均會受到影響。鋅也是谷氨酸脫氫酶及羧肽酶的組成成分,因此它在氮代謝中也起一定作用。

植物缺鋅較嚴(yán)重時(shí)會出現(xiàn)很多癥狀，主要是葉片褪綠黃白化，葉形顯著變小，莖節(jié)間縮短，常發(fā)生小葉叢生，稱為“小葉病”、“簇葉病”等果實(shí)小、變形，核果槳果的果肉有紫斑，生長緩慢，植株矮。

樹缺鋅常出現(xiàn)“小葉病”；

玉米苗期缺鋅出現(xiàn)“花白苗”；

水稻缺鋅引起“火燒苗”；

小麥缺鋅節(jié)間短、抽穗揚(yáng)花遲而不齊、葉片出現(xiàn)白綠條斑；

棉花缺鋅葉片脈間失綠，邊緣上卷，節(jié)間縮短，生育期推遲；煙草缺鋅下部葉片的葉尖及葉緣出現(xiàn)水漬狀失綠壞死斑點(diǎn)，葉小而厚，節(jié)間短；馬鈴薯缺鋅株型矮縮，頂端葉片直立，葉小，葉面上出現(xiàn)灰色至古銅色的不規(guī)則斑點(diǎn)，葉緣上卷；

大豆缺鋅葉片呈檸檬黃色并出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)，逐漸擴(kuò)大并連成壞死斑塊；蠶豆缺鋅出現(xiàn)“白苗”，成長后上部葉片變黃、葉形變小；

葉菜類蔬菜缺鋅植株矮化，葉色發(fā)黃或銅青色有斑點(diǎn)；

番茄、青椒等果菜類缺鋅小葉叢生狀，新葉發(fā)生黃斑并逐漸向全葉擴(kuò)展。

（十一）錳

錳主要以Mn2+形式被植物吸收。錳是光合放氧復(fù)合體的主要成員,缺錳時(shí)光合放氧受到抑制。錳為形成葉綠素和維持葉綠素正常結(jié)構(gòu)的必需元素。錳也是許多酶的活化劑,如一些轉(zhuǎn)移磷酸的酶和三羧酸循環(huán)中的檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、檸檬酸合成酶等,都需錳的活化，故錳與光合和呼吸均有關(guān)系。錳還是硝酸還原的輔助因素,缺錳時(shí)硝酸就不能還原成氨,植物也就不能合成氨基酸和蛋白質(zhì)。

缺錳時(shí)植物不能形成葉綠素,葉脈間失綠褪色,但葉脈仍保持綠色,此為缺錳與缺鐵的主要區(qū)別。

（十二）鉬

鉬以鉬酸鹽（MoO2-4）的形式被植物吸收,當(dāng)吸收的鉬酸鹽較多時(shí),可與一種特殊的蛋白質(zhì)結(jié)合而被貯存。

鉬是硝酸還原酶的組成成分,缺鉬則硝酸不能還原,呈現(xiàn)出缺氮病癥。豆科植物根瘤菌的固氮特別需要鉬,因?yàn)榈毓潭ㄊ窃诠痰傅淖饔孟逻M(jìn)行的,而固氮酶是由鐵蛋白和鐵鉬蛋白組成的。

缺鉬時(shí)葉較小,葉脈間失綠,有壞死斑點(diǎn),且葉邊緣焦枯,向內(nèi)卷曲。十字花科植物缺鉬時(shí)葉片卷曲畸形,老葉變厚且枯焦。禾谷類作物缺鉬則籽粒皺縮或不能形成籽粒。

（十三）氯

氯是在1954年才被確定的植物必需元素。氯以Cl－的形式被植物吸收。體內(nèi)絕大部分的氯也以Cl－的形式存在,只有極少量的氯被結(jié)合進(jìn)有機(jī)物，其中4氯吲哚乙酸是一種天然的生長素類激素。植物對氯的需要量很小,僅需幾個(gè)mg?L-1,而鹽生植物含氯相對較高，約70～100mg?L-1。

在光合作用中Cl－參加水的光解，葉和根細(xì)胞的分裂也需要Cl－的參與，Cl－還與K+等離子一起參與滲透勢的調(diào)節(jié)，如與K+和蘋果酸一起調(diào)節(jié)氣孔開閉。

缺氯時(shí),葉片萎蔫,失綠壞死,最后變?yōu)楹稚?同時(shí)根系生長受阻、變粗，根尖變?yōu)榘魻睢?/span>